Introducción
El timo es un órgano linfoide primario especializado en la generación, diferenciación y selección de los linfocitos T, células fundamentales para el desarrollo de la inmunidad adaptativa celular. En los peces teleósteos constituye uno de los primeros órganos linfoides en formarse durante la ontogenia y proporciona un microambiente epitelial especializado para la proliferación y maduración de los precursores linfoides. Una vez completado su desarrollo intratímico, los linfocitos T migran hacia órganos y tejidos linfoides periféricos, como el riñón cefálico, el bazo, las branquias y los tejidos linfoides asociados a las mucosas (Bowden et al., 2005; Barraza et al., 2021).
En los teleósteos, el timo es un órgano par localizado bilateralmente en la región dorsolateral de la cavidad opercular. Se encuentra incluido en una proyección dorsal del epitelio faríngeo u opercular, próximo a la comisura dorsal del opérculo y dorsal a los arcos branquiales. Su superficie está cubierta por un epitelio faríngeo relativamente delgado que establece la separación entre el parénquima tímico y el medio acuático externo (Castillo et al., 1998; Bjørgen & Koppang, 2021). En la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), el órgano ocupa una posición particularmente superficial y puede observarse como una estructura alargada o irregular, de tonalidad blanquecina o gris pálida, situada inmediatamente bajo el epitelio de la cavidad opercular.
En el salmón del Atlántico (Salmo salar), la localización anatómica es equivalente a la descrita para otros salmónidos, aunque el órgano puede ser difícil de reconocer macroscópicamente, especialmente en peces adultos o sexualmente maduros, debido a su reducido contraste con los tejidos circundantes y a los procesos fisiológicos de involución asociados con la edad y la maduración sexual (Bowden et al., 2005; Barraza et al., 2021).
Histología
Histológicamente, el timo está constituido por un parénquima linfoepitelial formado por una red tridimensional de células epiteliales tímicas o células epiteliorreticulares, entre cuyas prolongaciones se distribuyen numerosos timocitos en distintas fases de proliferación, diferenciación y selección. Las células epiteliales conforman nichos celulares que proporcionan soporte estructural y señales indispensables para la maduración de los linfocitos T. Además de los timocitos y las células epiteliales, pueden reconocerse macrófagos, células dendríticas o células presentadoras de antígeno, fibroblastos, células endoteliales y vasos sanguíneos (Castillo et al., 1990; Bowden et al., 2005; Barraza et al., 2021).
En la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) puede identificarse una zonación relativamente definida. La región cortical o zona externa presenta una elevada densidad de pequeños timocitos estrechamente agrupados y, por ello, muestra una basofilia intensa en las preparaciones teñidas con hematoxilina y eosina. Los timocitos poseen núcleos redondos, intensamente basófilos, con cromatina condensada y una cantidad mínima de citoplasma. La región medular o zona interna presenta una menor densidad de timocitos, una tinción más pálida y una proporción relativamente mayor de células epiteliales, macrófagos, tejido conjuntivo y vasos sanguíneos (Chilmonczyk, 1983; Barraza et al., 2021).
La organización histológica del timo del salmón del Atlántico (S. salar) parece ser menos claramente compartimentalizada que la descrita en la trucha arcoíris (O. mykiss). Algunos estudios señalan que en salmón del Atlántico (S. salar) la diferenciación entre corteza y médula puede ser poco evidente o incluso no reconocible mediante histología convencional. Por esta razón, en salmón del Atlántico resulta más apropiado describir una zona externa densamente poblada por linfocitos y una zona interna relativamente menos celular, evitando asumir una delimitación corticomedular tan definida como la observada en mamíferos o en algunas otras especies de teleósteos (Bowden et al., 2005; Barraza et al., 2021).
Los corpúsculos de Hassall, característicos de la médula tímica de mamíferos, generalmente no se reconocen en el timo de los salmónidos. Aunque se han descrito estructuras semejantes en algunas especies de peces, no constituyen un componente constante ni un criterio histológico normal para la identificación del timo en la trucha arcoíris (O. mykiss) o el salmón del Atlántico (S. salar).
La estructura y celularidad del timo varían con la edad, la estación, la temperatura, el fotoperiodo, el estado nutricional, el estrés y la maduración sexual. Durante la involución tímica puede observarse disminución del volumen del órgano, reducción de la densidad de timocitos, estrechamiento o pérdida de la zona cortical, aumento relativo del estroma epitelial y conjuntivo y, ocasionalmente, infiltración adiposa. En consecuencia, la interpretación histológica debe considerar la especie, edad, etapa productiva, estación del año y condición reproductiva de los peces (Bowden et al., 2005; Barraza et al., 2021).
Referencias
Barraza, F., Montero, R., Wong-Benito, V., Valenzuela, H., Godoy-Guzmán, C., Guzmán, F., Köllner, B., Wang, T., Secombes, C. J., Maisey, K., & Imarai, M. (2021). Revisiting the teleost thymus: Current knowledge and future perspectives. Biology, 10(1), Article 8. https://doi.org/10.3390/biology10010008
Bjørgen, H., & Koppang, E. O. (2021). Anatomy of teleost fish immune structures and organs. Immunogenetics, 73, 53–63. https://doi.org/10.1007/s00251-020-01196-0
Bowden, T. J., Cook, P., & Rombout, J. H. W. M. (2005). Development and function of the thymus in teleosts. Fish & Shellfish Immunology, 19(5), 413–427. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2005.02.003
Castillo, A., Razquin, B. E., López-Fierro, P., Álvarez, F., Zapata, A. G., & Villena, A. J. (1990). Enzyme- and immuno-histochemical study of the thymic stroma in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson.Thymus, 15(3), 153–166.
Castillo, A., Razquin, B. E., López-Fierro, P., Álvarez, F., Zapata, A. G., & Villena, A. J. (1998). Thymic barriers to antigen entry during the post-hatching development of the thymus of rainbow trout,Oncorhynchus mykiss. Fish & Shellfish Immunology, 8(3), 157–170. https://doi.org/10.1006/fsim.1997.0128
Chilmonczyk, S. (1983). The thymus of the rainbow trout (Salmo gairdneri): Light and electron microscopic study.Developmental & Comparative Immunology, 7(1), 59–68. https://doi.org/10.1016/0145-305X(83)90055-1
Chilmonczyk, S. (1992). The thymus in fish: Development and possible function in the immune response.Annual Review of Fish Diseases, 2, 181–200. https://doi.org/10.1016/0959-8030(92)90063-4
Press, C. M., & Evensen, Ø. (1999). The morphology of the immune system in teleost fishes. Fish & Shellfish Immunology, 9(4), 309–318. https://doi.org/10.1006/fsim.1998.0181
Como citar
Godoy, 2026. Histología del Timo de los salmónidos. https://bit.ly/4bFeXSK.
Imagen 1: Timo de salmón del Atlántico (Salmo salar). Tinción hematoxilina y eosina (H&E). Vista general del órgano linfoide primario, localizado bajo el epitelio de la cavidad opercular. El parénquima está compuesto por una alta densidad de timocitos pequeños y basófilos, sostenidos por una red de células epiteliorreticulares. La delimitación entre corteza y médula es poco evidente, característica habitual del timo en salmónidos.
Imagen 2: Timo de salmón del Atlántico (Salmo salar). Tinción hematoxilina y eosina (H&E). Mayor aumento del parénquima tímico. Se observa una elevada densidad de timocitos pequeños con núcleos intensamente basófilos y escaso citoplasma, acompañados por células más grandes compatibles con células epiteliorreticulares dispersas entre la población linfoide. Se identifican además escasos macrófagos y se conserva la arquitectura linfoepitelial característica del timo, sin alteraciones histológicas evidentes.
Imagen 3: Salmón del Atlántico (Salmo salar). Tinción hematoxilina y eosina (H&E). Mayor aumento del parénquima tímico. Se observan numerosos timocitos con núcleos redondos e intensamente basófilos y escaso citoplasma, junto a células más grandes, de citoplasma eosinofílico, compatibles con células epiteliorreticulares tímicas, distribuidas entre la población linfoide y responsables del soporte estructural del órgano.
